LiDAR τηλεπισκόπηση και GPS τηλεμετρία παρέχουν στοιχεία για την επιλογή του χειμερινού ενδιαιτήματος από το ζαρκάδι
Από RemoteSensing Wiki
LiDAR τηλεπισκόπηση και GPS τηλεμετρία παρέχουν στοιχεία για την επιλογή του χειμερινού ενδιαιτήματος από το ζαρκάδι
Πρωτότυπος τίτλος: LiDAR Remote Sensing of Forest Structure and GPS Telemetry Data Provide Insights on Winter Habitat Selection of European Roe Deer
Συγγραφείς: Michael Ewald, Claudia Dupke, Marco Heurich, Jörg Müller and Björn Reineking
Δημοσιεύθηκε: Forests 2014 (5): 1374-1390, Ιούνιος 2014, doi:10.3390/f5061374
Σύνδεσμος πρωτότυπου κειμένου: [1]
Λέξεις-Κλειδιά: τηλεπισκόπηση, δασική διαμόρφωση, συμπεριφορά ζώων, επιλογή θέσης, συναρτήσεις βηματικής επιλογής
Εισαγωγή
Η κατανόηση της επιλογής ενδιαιτήματος ενός είδους αποτελεί βασική προϋπόθεση για τη διαχείριση της άγριας πανίδας. Η επιλογή του ενδιαιτήματος μπορεί να διερευνηθεί σε μια πολύ λεπτομερή χωροχρονική ανάλυση χρησιμοποιώντας τηλεμετρία GPS, η οποία παρέχει δεδομένα θέσης κρυπτικών οργανισμών σε σχεδόν συνεχή κλίμακα. Η αερομεταφερόμενη σάρωση με laser (LiDAR -Light Detection and Ranging – ανίχνευση και σκόπευση φωτός) αποτελεί μια καθιερωμένη τεχνική τηλεπισκόπησης, η οποία προσφέρει τη μοναδική δυνατότητα περιγραφής της τρισδιάστατης δομής των δασών, με μεγάλη λεπτομέρεια και ακρίβεια, και για μεγάλες εκτάσεις.
Στην παρούσα εργασία, αναλύθηκε η επιλογή του χειμερινού ενδιαιτήματος του ζαρκαδιού (Capreolus capreolus) σε ένα ορεινό δασικό οικοσύστημα, συνδυάζοντας εκτιμήσεις κάλυψης βλάστησης σε τρία διαφορετικά στρώματα ύψους μέσω LiDAR, και δεδομένα δραστηριότητας από GPS τηλεμετρία. Το ευρωπαϊκό ζαρκάδι είναι ένα μεσαίου μεγέθους οπληφόρο, που κατανέμεται σε ολόκληρη την Ευρώπη και είναι προσαρμοσμένο σε μια ποικιλία ενδιαιτημάτων, με προτίμηση στα δασικά. Μπορεί να τραφεί με ένα πλήθος φυτικών ειδών, αλλά ακολουθεί μια «επικεντρωμένα επιλεκτική» στρατηγική τροφοληψίας και μπορεί να επηρεάσει σημαντικά τη σύνθεση της αναγέννησης των δέντρων. Στα βόρεια γεωγραφικά πλάτη, οι ακραίες καιρικές συνθήκες του χειμώνα επηρεάζουν έντονα τη δυνατότητα επιβίωσης του ζαρκαδιού. Ο χειμώνας αποτελεί μια περίοδο όπου η διαθεσιμότητα της τροφής είναι μικρή, οι χαμηλές θερμοκρασίες και ο ψυχρός άνεμος απαιτούν την κατανάλωση σημαντικών ποσών ενέργειας για θερμορύθμιση από τα ζώα, και το βαθύ χιόνι περιορίζει τις ικανότητες μετακίνησής τους.
Περιοχή μελέτης
Η μελέτη πραγματοποιήθηκε στον Εθνικό Δρυμό της Βαυαρίας (Εικόνα 1), που βρίσκεται στα νοτιοανατολικά σύνορα της Γερμανίας με την Τσεχία και καλύπτει μια έκταση 24.369 εκταρίων. Η δασική βλάστηση αποτελείται κυρίως από έλατα (ερυθρελάτη, λευκή ελάτη), οξιές και σημύδες και το υψόμετρο κυμαίνεται από 600 έως 1.453 μέτρα. Η μέση ετήσια θερμοκρασία αντιστοιχεί σε 2-7,3 °C, η χιονοκάλυψη διαρκεί κατά μέσο όρο 139 ημέρες ανά έτος στα μεσαία υψόμετρα, και το χιόνι έχει βάθος μεγαλύτερο από 50cm για κατά μέσο όρο 50 ημέρες το χρόνο. Τα ζαρκάδια χρησιμοποιούν όλη την έκταση του εθνικού δρυμού κατά τη διάρκεια του καλοκαιριού ενώ το χειμώνα κατεβαίνουν στα χαμηλότερα υψόμετρα, όπου το χιόνι είναι λιγότερο βαθύ. Σε κάποια σημεία της περιοχής υπάρχουν ταΐστρες μέσα και γύρω από παγίδες, οι οποίες χρησιμοποιούνται για τη σύλληψη ζώων για ερευνητικούς σκοπούς. Μέσα στην περιοχή μελέτης απαγορεύεται το κυνήγι. Στην περιοχή συναντάται, επίσης, ο ευρασιατικός λύγκας (Lynx lynx), ο οποίος αποτελεί πιθανό θηρευτή για το ζαρκάδι.
Πειραματικός σχεδιασμός
Δεδομένα τηλεμετρίας
Για τη λήψη των δεδομένων τηλεμετρίας GPS χρησιμοποιήθηκαν περιλαίμια GPS-GSM με ενσωματωμένους αισθητήρες καταγραφής δραστηριότητας (σειρά 3.000 από την VECTRONIC Aerospace, Βερολίνο, Γερμανία), με τα οποία ραδιοσημάνθηκαν 15 ζαρκάδια. Η παρακολούθησή τους πραγματοποιήθηκε για διαφορετικές χρονικές περιόδους κατά τη διάρκεια του χειμώνα, οι οποίες διήρκησαν από 14 ημέρες έως έξι μήνες. Τα χρονικά διαστήματα μεταξύ δύο διαδοχικών καταγραφών κυμαίνονταν από 15 λεπτά έως 2 ώρες. Στην ανάλυση συμπεριλήφθησαν δεδομένα από 1.418 θέσεις για 9 ενήλικα θηλυκά και 6 ενήλικα αρσενικά ζαρκάδια, μεταξύ Απριλίου 2007 και Δεκεμβρίου 2010. Οι ενσωματωμένοι στα GPS περιλαίμια αισθητήρες δραστηριότητας είναι σε θέση να καταγράψουν την κινητικότητα των ζώων μετρώντας την επιτάχυνση κατά την κίνησή τους προς τα εμπρός/πίσω και προς τα πλάγια.
Για τον προσδιορισμό της κατάστασης δραστηριότητας (activity status) χρησιμοποιήθηκαν επίπεδα κατωφλίου, τα οποία καθορίστηκαν σε προηγούμενη ανεξάρτητη μελέτη, που πραγματοποιήθηκε στην ίδια περιοχή. Τα άτομα θεωρήθηκαν ενεργά (active) όταν το άθροισμα των δύο τιμών επιτάχυνσης (προς τα εμπρός/ προς τα πίσω και προς τα πλάγια) ήταν μεγαλύτερο από 4 και ως μη ενεργά-αναπαυόμενα (resting) σε όλες τις άλλες περιπτώσεις.
Μετεωρολογικά δεδομένα
Χρησιμοποιήθηκαν δεδομένα θερμοκρασίας και ταχύτητας ανέμου από τρεις μετεωρολογικούς σταθμούς σε διαφορετικά υψόμετρα, Taferlruck (769 m), Waldhäuser (940 m ) και Waldschmidthaus (1356 m), τα οποία καταγράφονταν ανά χρονικό διάστημα 10 λεπτών, και δεδομένα ημερήσιου ύψους χιονιού από τον σταθμό Waldhäuser (Εικόνα 1). Οι τιμές θερμοκρασίας και ταχύτητας ανέμου για κάθε θέση καταγραφή ζαρκαδιού ελήφθησαν από τον πλησιέστερο μετεωρολογικό σταθμό.
Δεδομένα LiDAR
Τα δεδομένα LiDAR για την περιοχή μελέτης αποκτήθηκαν κατά την περίοδο έλλειψης φυλλώματος μεταξύ Απριλίου 2008 και Νοεμβρίου 2009, χρησιμοποιώντας το αερομεταφερόμενο σύστημα Riegl LMS-Q 560 (RIEGL Inc., Horn, Αυστρία). Το σύστημα εξέπεμπε ακτινοβολία laser σε μήκος κύματος 1550 nm και κατέγραφε το πρώτο και το τελευταίο σημείο επιστροφής με κατακόρυφο σφάλμα +/- 0,16 m. Το μέσο πλάτος της λωρίδας σάρωσης αντιστοιχούσε σε 832 m, η μέση διάμετρος του αποτυπώματος της δέσμης laser σε 38,8 cm και η μέση σημειακή πυκνότητα σε 9,8 σημεία/m². Για την ταξινόμηση των σημείων επιστροφής από το έδαφος και από τη βλάστηση χρησιμοποιήθηκε το λογισμικό TerraScan (TerraSolid Ltd., Helsinki, Finland). Ένα ψηφιακό μοντέλο εδάφους (DTM) με χωρική ανάλυση 1 m υπολογίστηκε με το SCOP ++ (inpho GmbH, Βιέννη, Αυστρία). Το ύψος των LiDAR επιστροφών πάνω από το έδαφος υπολογίσθηκε αφαιρώντας την τιμή ύψους του υποκείμενου DTM από το ύψος κάθε σημείου. Το τρισδιάστατο νέφος σημείων που προέκυψε, αντιπροσωπεύει διακριτές επιστροφές παλμού από την επιφάνεια του εδάφους και από τη βλάστηση. Ο υπολογισμός της κλασματικής φυτοκάλυψης (fractional vegetation cover) έγινε σε 3 διαφορετικά επίπεδα, στον κατώτερο υποόροφο (0.5 m–2 m πάνω από το έδαφος), στον ανώτερο υποόροφο (2 m–10 m πάνω από το έδαφος) και στον ανώτερο όροφο των δέντρων (10 m–60 m πάνω από το έδαφος) (Εικόνα 2).
Στατιστική ανάλυση
Για την ανάλυση της επιλογής ενδιαιτήματος από τα ζαρκάδια εφαρμόστηκε μια συνάρτηση βηματικής επιλογής (Step Selection Function- SSF), μια ειδική μορφή συνάρτησης επιλογής πόρων (Resource Selection Function - RSF). Στην περίπτωση ενός SSF, γίνεται δειγματοληψία σημείων ελέγχου με βάση τα εμπειρικά δεδομένα της κινησιολογικής συμπεριφοράς των υπό παρακολούθηση ζώων. Η άμεση χωρική συσχέτιση μεταξύ δύο διαδοχικών καταγραφόμενων με GPS θέσεων αντιπροσωπεύει ένα βήμα. Για κάθε παρατηρούμενο βήμα, παράγεται ένας ορισμένος αριθμός βημάτων ελέγχου (εν προκειμένω 25 τυχαίων βημάτων), με βάση την εμπειρική κατανομή των μηκών βήματος (step-lengths) και των γωνιών στροφής (turning angles) μεταξύ των διαδοχικών βημάτων των υπό παρακολούθηση ζώων. Για να αναλυθούν οι προτιμήσεις ενδιαιτήματος, τα χαρακτηριστικά των παρατηρούμενων βημάτων ενός ατόμου συγκρίνονται με εκείνα των βημάτων ελέγχου που μοιράζονται το ίδιο σημείο εκκίνησης.
Σε αυτή τη μελέτη, πραγματοποιήθηκε σύγκριση μεταξύ διαφορετικών τιμών κάλυψης βλάστησης στο τελικό σημείο κάθε βήματος. Χρησιμοποιώντας ένα μοντέλο λογιστικής παλινδρόμησης υπό συνθήκη με τυχαίες επιδράσεις, υπολογίστηκε η ετερογένεια μεταξύ των ατόμων. Διερευνήθηκε, επίσης, εάν η επιλογή των θέσεων από τα άτομα επηρεάζεται από την εγγύτητα προς την πλησιέστερη ταΐστρα. Η επεξεργασία των δεδομένων και η στατιστική ανάλυση πραγματοποιήθηκαν χρησιμοποιώντας το στατιστικό πακέτο R (έκδοση 2.14.0). Οι τιμές κάλυψης βλάστησης που προήλθαν από την LiDAR, εξήχθησαν από κελιά ψηφιδωτού (raster cells) μέσα σε μία ζώνη ακτίνας (buffer) 5 μέτρων γύρω από τις παρατηρούμενες και τυχαίες θέσεις. Προκειμένου να συγκριθούν τα χαρακτηριστικά των επιλεγμένων και τυχαίων τοποθεσιών εφαρμόστηκε ένα λογιστικό μοντέλο μικτών επιδράσεων υπό συνθήκη, με τις τιμές κάλυψης βλάστησης ως επεξηγηματικές μεταβλητές και τα άτομα ως τυχαίες επιδράσεις, χρησιμοποιώντας τη συνάρτηση coxme στο R. Χρησιμοποιήθηκαν τέσσερα ξεχωριστά μοντέλα, τα οποία διέφεραν μεταξύ τους ως προς το εάν συμπεριλάμβαναν: (1) τις καιρικές μεταβλητές (απόκλιση θερμοκρασίας, ύψος χιονιού και ταχύτητα ανέμου) και τις πληροφορίες δραστηριότητας, (2) μόνο τις καιρικές μεταβλητές, (3) μόνο τη δραστηριότητα, ή (4) τίποτα από τα δύο (Πίνακας 1). Η απόσταση από την πλησιέστερη ταΐστρα συμπεριλήφθηκε ως επεξηγηματική μεταβλητή σε όλα τα μοντέλα. Ως καταλληλότερο μοντέλο επιλέχθηκε αυτό με τη χαμηλότερη τιμή AIC (Akaike’s Information Criterion).
Για τον προσδιορισμό της σημαντικότητας των επεξηγηματικών μεταβλητών στα επιλεγμένα μοντέλα, χρησιμοποιήθηκε μια διαδικασία επαναδειγματοληψίας. Πραγματοποιήθηκε σύγκριση της πρόβλεψης της SSF που υπολογίστηκε από τα αρχικά δεδομένα, με αυτήν που υπολογίστηκε από τυχαίες τιμές των επεξηγηματικών μεταβλητών και υπολογίστηκε ο συντελεστής αυτοσυσχέτισης Pearson μεταξύ των προβλέψεων. Χαμηλότερες τιμές του συντελεστή υποδηλώνουν μεγαλύτερη επίδραση της παραλλασσόμενης μεταβλητής.
Αποτελέσματα
Η ενσωμάτωση των καιρικών συνθηκών καθώς και της κατάστασης δραστηριότητας των ζώων βελτίωσε τα δοκιμασμένα μοντέλα επιλογής ενδιαιτήματος του ζαρκαδιού (Πίνακας 1). Ως καταλληλότερο μοντέλο με βάση τον δείκτη AIC επιλέχθηκε το μοντέλο 1, δηλαδή είχε την καλύτερη αναμενόμενη απόδοση πρόβλεψης πάνω σε νέες παρατηρήσεις υπό τις ίδιες περιβαλλοντικές συνθήκες (AIC: 9346). Όλα τα ακόλουθα αποτελέσματα αναφέρονται σε αυτό, συμπεριλαμβανομένων των μεταβλητών καιρού και της κατάστασης δραστηριότητας των ζώων.
Η κατάσταση δραστηριότητας των ζαρκαδιών επηρέασε τα πρότυπα επιλογής ενδιαιτήματος (Πίνακας 2). Γενικά, τα ενεργά άτομα επέλεγαν θέσεις με μικρότερη κάλυψη θόλων (ανώτερος όροφος, ανώτερος υποόροφος) και υψηλότερη κάλυψη κατώτερου υποορόφου (Εικόνες 3-5). Η θερμοκρασία και το ύψος χιονιού επηρέασαν, επίσης, την προτίμηση για κάλυψη στον ανώτερο όροφο και ανώτερο υποόοροφο (Πίνακας 2), ενώ η ταχύτητα το ανέμου δεν είχε καμία επίδραση στην επιλογή ενδιαιτήματος από το ζαρκάδι. Τα ζαρκάδια έτειναν να χρησιμοποιούν πιο συχνά τα δάση με υψηλή κάλυψη θόλων καθώς η θερμοκρασία μειωνόταν, και όταν το χιόνι ξεπερνούσε τα 0,6 m (Εικόνες 3, 5).
Η απόσταση από την πλησιέστερη ταΐστρα αποτέλεσε τη μεταβλητή με τη μεγαλύτερη επίδραση όσον αφορά την επιλογή ενδιαιτήματος από το ζαρκάδι. Στη σύγκριση ανάμεσα στις χρησιμοποιούμενες καιρικές μεταβλητές και την κατάσταση δραστηριότητας, τη μεγαλύτερη επίδραση είχε η κατάσταση δραστηριότητας, ακολουθούμενη από τη θερμοκρασία και το ύψος του χιονιού. Η πιο επιδραστική τιμή κάλυψης ήταν του ανώτερου ορόφου, ενώ ακολουθούσε ο ανώτερος υποόροφος και ο κατώτερος υποόροφος.
Συζήτηση
Η επιλογή χειμερινού ενδιαιτήματος από το ζαρκάδι εξαρτάται σε μεγάλο βαθμό από την κατάσταση της δραστηριότητας του ζώου και από τις καιρικές συνθήκες. Τα ζαρκάδια έτειναν να χρησιμοποιούν τοποθεσίες που χαρακτηρίζονταν από τουλάχιστον ένα βαθμό κάλυψης θόλου ή τοποθεσίες που χαρακτηρίζονταν από υψηλή κάλυψη υποορόφου (Εικόνα 6). Με αυτόν τον τρόπο, το ζαρκάδι αποφεύγει τις ανοιχτές εκτάσεις, όπου κατά τη διάρκεια του χειμώνα επικρατούν σκληρές καιρικές συνθήκες και όπου δεν αναμένεται να υπάρχει διαθέσιμη τροφή. Στις περιπτώσεις όπου οι θερμοκρασίες ήταν πολύ χαμηλές ή όταν το ύψος χιονιού ξεπερνούσε τα 0,60 cm, τα ζαρκάδια προτιμούσαν περιοχές με υψηλότερη κάλυψη θόλου. Το γεγονός αυτό, επιβεβαιώνει την υπόθεση ότι τα ζαρκάδια χρησιμοποιούν δάση με υψηλή κάλυψη θόλου ως θερμικό καταφύγιο όταν κάνει κρύο. Τα αποτελέσματα σε σχέση με την ασθενή επίδραση του ανέμου στην επιλογή του χειμερινού ενδιαιτήματος από το ζαρκάδι, οφείλονται πιθανώς στην έλλειψη πληροφοριών στα χρησιμοποιούμενα μετεωρολογικά δεδομένα.
Συνολικά, τα ζαρκάδια έτειναν να χρησιμοποιούν περιοχές με μικρότερη κάλυψη θόλου όταν ήταν ενεργά και μεγαλύτερη όταν αναπαύονταν, καθώς τους προσφέρει καταφύγιο σε σχέση με τις καιρικές συνθήκες. Όσον αφορά όμως τον υποόροφο, συμβαίνει το αντίστροφο. Τα ζαρκάδια προτιμούν περιοχές με πυκνό υποόροφο όταν είναι ενεργά, όπου αναζητούν την τροφή τους και περιοχές με αραιή βλάστηση υποορόφου όταν αναπαύονται, πιθανότατα για να αποφύγουν τις συναντήσεις με πιθανούς θηρευτές. Ειδικά ο λύγκας, που συναντάται στην περιοχή, εξαρτάται από την ύπαρξη βλάστησης στον υποόροφο ώστε να στήσει ενέδρα στο θήραμά του.
Συμπεράσματα & Συμβολή Τηλεπισκόπησης
Η επιλογή χειμερινού ενδιαιτήματος από το ζαρκάδι δεν μπορεί να γενικευτεί, αλλά εξαρτάται σε μεγάλο βαθμό από εξωτερικές επιδράσεις, όπως ο καιρός, και από την κατάσταση δραστηριότητας του ζώου. Τα ζαρκάδια το χειμώνα εξαρτώνται από τις ετερογενείς δομές των δασών, για να καλύψουν τις ανάγκες τους σε σχέση με την εύρεση τροφής και την προφύλαξη από τις δύσκολες καιρικές συνθήκες.
Η ενσωμάτωση δεδομένων τηλεπισκόπησης υψηλής ανάλυσης και δεδομένων συμπεριφοράς, συνδυάζοντας την GPS τηλεμετρία με την προσέγγιση της λειτουργίας επιλογής πόρων (resource selection function), μπορεί να βοηθήσει σημαντικά στη μελέτη της επιλογής ενδιαιτήματος για οπληφόρα που ζουν σε δασικές περιοχές. Η τεχνολογία LiDAR προσφέρει δεδομένα υψηλής χωρικής ανάλυσης, παρέχοντας τη δυνατότητα για τη λεπτομερή απεικόνιση περίπλοκων τρισδιάστατων ενδιαιτημάτων, όπως τα δάση, και εφαρμόζεται όλο και πιο συχνά στη μελέτη της χρήσης ενδιαιτήματος από οπληφόρα. Οι χάρτες πρόβλεψης σε σχέση με τη χρήση ενδιαιτήματος, μπορούν να παρεκταθούν πέρα από τα όρια της περιοχής μελέτης και να προσφέρουν σημαντικές πληροφορίες για τη διατήρηση των δασών ή τη διαχείριση των άγριων ζώων.
